تحریک هدفمند مجموعه های قشر حرکتی حرکات آموخته شده را به حرکت در می آورد

در طول اجرای مهارت های حرکتی آموخته شده، جمعیت عصبی در لایه 2/3 (L2/3) قشر حرکتی اولیه (M1) یک الگوی فعالیت فضایی-زمانی قابل تکرار را بیان می کند. این بحث وجود دارد که آیا M1 به طور فعال در ایجاد این الگوی آموخته شده شرکت می کند و آیا این الگو به طور علی حرکت آموخته شده را هدایت می کند 2، 3، 4، 5. در اینجا ما تصویربرداری دو فوتونی کلسیم در داخل بدن و تحریک اپتوژنتیک هولوگرافیک مجموعه‌های M1 L2/3 تعریف‌شده عملکردی را در موش‌هایی که یک کار ماهرانه فشار دادن اهرم را انجام می‌دهند، ترکیب کردیم.

تحریک همزمان مختصر حدود 20 نورون که شروع فعالیت آنها قبل از شروع حرکات ارادی ناشی از شروع حرکت است که شبیه به حرکت آموخته شده است، در حالی که الگوهای فعالیت در سایر نورون های M1 شبیه فعالیت آموخته شده ایجاد می کند. علاوه بر این، تنوع کارآزمایی به کارآزمایی فعالیت جمعیتی برانگیخته شده از نظر اپتوژنتیکی با تنوع در حرکات القا شده مرتبط است. این تغییرات با حالت اولیه فعالیت M1 قبل از تحریک پیش‌بینی شد.

در برخی کارآزمایی‌ها، تحریک فعالیت‌های آموخته‌شده را بدون القای حرکات القا می‌کرد، که نشان می‌دهد فعالیت آموخته‌شده صرفا بازتابی از حرکات نیست، بلکه می‌تواند در داخل ایجاد شود. تحریک در ایجاد حرکات یا فعالیت‌های آموخته‌شده در موش‌های غیرفعال شکست خورد. تحریک نورون‌هایی که فعالیت آن‌ها به دنبال شروع حرکت انجام می‌شود، نتوانست حرکت آموخته‌شده را در موش‌های درگیر کار القا کند.

با هم، فعالیت های آموخته شده در M1 L2/3 می تواند زمانی ایجاد شود که M1 در حالت اولیه بهینه آماده شود و ورودی های محرک دقیق را دریافت کند و از نقش فعال M1 در تولید فعالیت های آموخته شده و حرکات آموخته شده پشتیبانی کند.

این یک پیش نمایش از محتوای اشتراک است، دسترسی از طریق موسسه شما

به Nature و 54 مجله Nature Portfolio دیگر دسترسی داشته باشید

Nature+ را دریافت کنید، بهترین اشتراک دسترسی آنلاین ما

قیمت‌ها ممکن است مشمول مالیات‌های محلی باشد که در هنگام تسویه حساب محاسبه می‌شود

داده های مورد استفاده در این مطالعه در Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.22216381) 48 موجود است. داده های منبع با این مقاله ارائه شده است.

کد مورد استفاده در این مطالعه در Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.22216381) 48 موجود است.

Peters, A. J., Chen, S. X. & Komiyama, T. ظهور فعالیت فضایی-زمانی قابل تکرار در طول یادگیری حرکتی. Nature 510، 263-267 (2014).

Guo, L. و همکاران. سیم کشی مجدد دینامیک مدارهای عصبی در قشر حرکتی در مدل های موش بیماری پارکینسون نات. نوروسک. 18، 1299-1309 (2015).

مقاله CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

کاوایی، آر و همکاران. قشر حرکتی برای یادگیری لازم است اما برای اجرای یک مهارت حرکتی لازم نیست. Neuron 86, 800-812 (2015).

گوا، جی.-زی. و همکاران کورتکس اجرای حرکات ماهرانه را فرمان می دهد. eLife 4، e10774 (2015).

هوانگ، ای.جی و همکاران. جداسازی قشر حرکتی از کنترل حرکت در طول یادگیری طولانی مدت. علمی Adv. 5, eaay0001 (2019).

مقاله ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Makino, H., Hwang, E. J., Hedrick, N. G. & Komiyama, T. مکانیسم های مدار یادگیری حسی حرکتی. Neuron 92, 705-721 (2016).

Peters, A. J., Liu, H. & Komiyama, T. یادگیری در قشر حرکتی جوندگان. ان کشیش نوروسی. 40، 77-97 (2017).

Kogan, E., Lu, J. & Zuo, Y. دینامیک مدار قشر زیربنایی یادگیری مهارت حرکتی: از جوندگان تا انسان. جلو. مول. نوروسک. 16, 1292685 (2023).

Chen, S. X., Kim, A. N., Peters, A. J. & Komiyama, T. شکل پذیری زیرنوع خاص مدارهای بازدارنده در قشر حرکتی در طول یادگیری حرکتی. نات. نوروسک. 18، 1109–1115 (2015).

هدریک، N. G. و همکاران. یادگیری ورودی های جدید را از طریق اسپینوژنز به خوشه های سیناپسی عملکردی متصل می کند. نات. نوروسک. 25، 726-737 (2022).

Hedrick, N. G., Wright, W. J. & Komiyama, T. پیش بینی کننده های محلی و جهانی حذف سیناپس در طول یادگیری حرکتی. علمی Adv. 10، eadk0540 (2024).

رن، سی و همکاران. مدولاسیون کلی و زیرگروهی نورون های مهاری قشر مغز که توسط استیل کولین در طول یادگیری حرکتی تنظیم می شود. Neuron 110, 2334-2350.e8 (2022).

ماکینو، اچ و همکاران. دگرگونی خواص اضطراری در سراسر قشر در طول یادگیری حرکتی. Neuron 94, 880-890.e8 (2017).

Hwang، E. J.، Dahlen، J. E.، Mukundan، M. & Komiyama، T. عدم درگیری قشر حرکتی در طول یادگیری طولانی مدت، سطح عملکرد حرکات آموخته شده را دنبال می کند. J. Neurosci. 41، 7029–7047 (2021).

مارشل، جی اچ و همکاران. پویایی بحرانی خاص لایه قشری ادراک را تحریک می کند. Science 365, eaaw5202 (2019).

Packer, A. M., Russell, L. E., Dalgleish, H. W. P. & Häusser, M. دستکاری تمام نوری همزمان و ثبت فعالیت مدار عصبی با وضوح سلولی در داخل بدن. نات. Methods 12, 140-146 (2015).

Adesnik, H. & Abdeladim, L. کاوش کدهای عصبی با اپتوژنتیک هولوگرافیک دو فوتونی. نات. نوروسک. 24، 1356–1366 (2021).

راسل، ال ای و همکاران. بازجویی تمام نوری مدارهای عصبی در موش های رفتاری نات. پروتکل 17، 1579–1620 https://doi.org/10.1038/s41596-022-00691-w (2022).

پیانتادوسی شان، سی و همکاران. تحریک هولوگرافیک گروه‌های آمیگدال مخالف به‌طور دو طرفه رفتار ویژه ظرفیت را از طریق مهار متقابل تعدیل می‌کند. Neuron 112, 593–610.e5 https://doi.org/10.1016/j.neuron.2023.11.007 (2024).

داگلاس، R. J. و مارتین، K. A. C. مدارهای عصبی نئوکورتکس. آنو. کشیش نوروسی. 27، 419-451 (2004).

داگلاس، R. J. و مارتین، K. A. C. مدارهای عصبی عود کننده در نئوکورتکس. Curr. Biol. 17، R496–R500 (2007).

هریس، کی دی و شپرد، جی ام جی. مدار نئوکورتتیکال: مضامین و تغییرات. نات. نوروسک. 18، 170-181 (2015).

Muñoz-Castañeda، R. et al. آناتومی سلولی قشر حرکتی اولیه موش. Nature 598، 159-166 (2021).

مقاله ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

اولدنبورگ، I. A. و همکاران. منطق مدارهای مکرر در قشر بینایی اولیه نات. نوروسک. 27، 137-147 (2024).

Riehle, A. & Requin, J. ارزش پیش بینی برای سرعت عملکرد تغییرات مقدماتی در فعالیت عصبی موتور میمون و قشر پیش حرکتی. رفتار Brain Res. 53، 35-49 (1993).

چرچلند، ام. ام.، افشار، آ و شنوی، ک. وی. منبع مرکزی تغییرپذیری حرکت. Neuron 52, 1085-1096 (2006).

چرچلند، ام. ام.، کانینگهام، ج. Neuron 68, 387-400 (2010).

Shenoy، K. V.، Sahani، M. & Churchland، M. M. کنترل کورتیکال حرکات بازو: دیدگاه سیستم های دینامیکی. آنو. کشیش نوروسی. 36، 337-359 (2013).

افشار، ع و همکاران. همبستگی های عصبی تک آزمایشی آمادگی حرکت بازو. Neuron 71, 555-564 (2011).

Churchland, M. M. & Shenoy, K. V. فعالیت های آماده سازی و فضای خالی گسترده. نات. کشیش نوروسی. 25، 213-236 (2024).

Vyas، S.، Golub، M. D.، Sussillo، D. & Shenoy، K. V. محاسبه از طریق پویایی جمعیت عصبی. آنو. کشیش نوروسی. 43، 249-275 (2020).

Sauerbrei، B. A. و همکاران. تولید الگوی قشری در حین حرکت ماهرانه مبتنی بر ورودی است. Nature 577، 386-391 (2020).

Yuste, R., MacLean, J. N., Smith, J. & Lansner, A. قشر به عنوان یک مولد الگوی مرکزی. نات. کشیش نوروسی. 6، 477-483 (2005).

پاندارینات، سی و همکاران. عوامل پنهان و پویایی در قشر حرکتی و کاربرد آنها در رابط های مغز و ماشین J. Neurosci. 38، 9390–9401 (2018).

Long، M. A.، Jin، D. Z. & Fee، M. S. پشتیبانی از مدل زنجیره سیناپسی تولید توالی عصبی. Nature 468، 394-399 (2010).

مول، F. W. و همکاران. تالاموس در آهنگ خواستگاری فنچ گورخر شروع های صوتی ایجاد می کند. Nature 616، 132-136 (2023).

Ramot، A. و همکاران. یادگیری حرکتی تأثیر تالاموس را بر قشر حرکتی بهبود می بخشد. Nature 643، 725–734 https://doi.org/10.1038/s41586-025-08962-8 (2025).

Tanaka، Y. H. و همکاران. فعالیت آکسونی تالاموکورتیکال در قشر حرکتی پویایی لایه‌ای خاص را در طول یادگیری حرکتی نشان می‌دهد. Neuron 100, 244-258.e12 (2018).

داکر، جی و همکاران. یک مسیر مخچه-تالاموکورتیکال شروع حرکت وابسته به زمینه رفتاری را هدایت می کند. Neuron 109, 2326-2338.e8 (2021).

ایناگاکی، H. K. و همکاران. یک مدار مغز میانی-تالاموس-قشر، پویایی قشر مغز را دوباره سازماندهی می کند تا حرکت را آغاز کند. سلول 185، 1065-1081.e23 (2022).

تاکاهاشی، ن. و همکاران. ورودی تالاموس به قشر حرکتی شروع عمل هدفمند را تسهیل می کند. Curr. Biol. 31، 4148-4155.e4 (2021).

Laje, R. & Buonomano, D. V. الگوهای زمان‌بندی و حرکتی قوی با رام کردن آشوب در شبکه‌های عصبی مکرر. نات. نوروسک. 16، 925-933 (2013).

Bachschmid-Romano، L.، Hatsopoulos، N. G. & Brunel، N. تعامل بین ورودی های خارجی و دینامیک مکرر در طول آماده سازی و اجرای حرکت در یک مدل شبکه ای از قشر حرکتی. eLife 12، e77690 (2023).

Hennequin, G., Vogels, T. P. & Gerstner, W. کنترل بهینه دینامیک گذرا در شبکه های متعادل از تولید حرکات پیچیده پشتیبانی می کند. Neuron 82، 1394-1406 (2014).

ژیلت، ام.، پریرا، یو و برونل، ن. ویژگی های فعالیت متوالی در شبکه های با یادگیری هبی نامتقارن زمانی. Proc. Natl Acad. علمی USA 117، 29948–29958 (2020).

Weiler, N., Wood, L., Yu, J., Solla, S. A. & Shepherd, G. M. G. سازماندهی آرام از بالا به پایین شبکه تحریکی در قشر حرکتی. نات. نوروسک. 11، 360-366 (2008).

پاچیتریو، ام. و همکاران. Suite2p: فراتر از 10000 نورون با میکروسکوپ استاندارد دو فوتونی. پیش چاپ در bioRxiv https://doi.org/10.1101/061507 (2017).

چن، کیو و همکاران. تحریک هدفمند مجموعه های قشر حرکتی حرکات آموخته شده را به حرکت در می آورد. Zenodo https://doi.org/10.5281/zenodo.22216381 (2026).

ما این دست نوشته را به دوست و همکارمان A.W تقدیم می کنیم و از پدر و مادر بازمانده او F. Wu و F. Qu قدردانی می کنیم. ما از B. Morales، A. Medina، D. Arakelyan و E. Hall برای کمک‌های فنی و سایر اعضای آزمایشگاه کومیاما، به‌ویژه J. Li و E. Gjoni برای بحث‌شان تشکر می‌کنیم. همچنین از همه دوستانی که در این شرایط سخت با ما تماس گرفتند و از ما حمایت کردند تشکر می کنیم.

این کار توسط منابع مالی زیر پشتیبانی می‌شود: NIH به R01 NS125298، R01 NS091010، R01 DC018545 و R01 MH128746 (T.K.) کمک می‌کند. کمک مالی بنیاد ملی علوم 2024776 (T.K.)؛ و همکاری سیمونز در جایزه جهانی خلبان مغز (T.K.).

این نویسندگان به طور مساوی کمک کردند: Qiyu Chen، An Wu

گروه نوروبیولوژی، دانشگاه کالیفرنیا سن دیگو، لا جولا، کالیفرنیا، ایالات متحده آمریکا

کیو چن، آن وو، بین یو، سویونگ چای، زیجینگ تان، آساف راموت، جاناتان الجادف و تاکاکی کومیاما

مرکز مدارهای عصبی و رفتار، دانشگاه کالیفرنیا سن دیگو، لا جولا، کالیفرنیا، ایالات متحده آمریکا

گروه علوم اعصاب، دانشگاه کالیفرنیا سن دیگو، لا جولا، کالیفرنیا، ایالات متحده آمریکا

کیو چن، آن وو، بین یو، سویونگ چای، زیجینگ تان، آساف راموت و تاکاکی کومیاما

موسسه علوم داده Halıcıoğlu، دانشگاه کالیفرنیا سن دیگو، لاجولا، کالیفرنیا، ایالات متحده آمریکا

موسسه کاولی برای مغز و ذهن، دانشگاه کالیفرنیا سن دیگو، لا جولا، کالیفرنیا، ایالات متحده آمریکا

A.W. و T.K. مطالعه را مفهوم سازی کرد. A.W.، Q.C.، T.K. و ج.ا. روش شناسی را ابداع کرد. Q.C.، A.W.، B.Y.، Z.T. و ع.ر. تحقیق را انجام داد. Q.C. به تجسم کمک کرد. Q.C.، A.W. و S.C تجزیه و تحلیل رسمی را انجام دادند. Q.C. مطالعه را تایید کرد. A.W.، Q.C. و T.K. با منابع کمک کرد. Q.C. و A.W. نرم افزار را مدیریت کرد. Q.C. داده ها را مدیریت کرد T.K. به تامین بودجه کمک کرد. T.K. مدیریت پروژه را بر عهده داشت. T.K. بر مطالعه نظارت کرد. Q.C. و T.K. پیش نویس اصلی را نوشت. Q.C.، T.K.، J.A.، B.Y.، S.C.، Z.T. و ع.ر. مقاله را بررسی و ویرایش کرد.

طبیعت از Kayvon Daie و دیگر منتقدان ناشناس برای مشارکت در بررسی همتایان این اثر تشکر می کند. گزارش های بازبین همتا در دسترس است.

یادداشت ناشر Springer Nature با توجه به ادعاهای قضایی در نقشه های منتشر شده و وابستگی های سازمانی بی طرف باقی می ماند.

الف نمونه مسیرهای اهرمی آزمایش‌های پاداش در یک جلسه متخصص از یک ماوس. خاکستری، آزمایشات فردی؛ سیاه، متوسط ب نرخ پاداش، زمان واکنش، شروع نشانه تا زمان پاداش، و کلیشه حرکت (متوسط ​​ضرایب همبستگی آزمایش به آزمایش حرکات اهرم برای هر جلسه) در مرحله کارشناسی (N = 15 موش). نمودارهای جعبه و سبیل: محدوده میانی و بین چارکی. ج سمت چپ، میدان دید نمونه تصویربرداری کلسیم دو فوتونی in vivo. راست، سری زمانی z-score از سنبله های تخمینی از نورون های نمونه مشخص شده در تصویر در وسط.

این پانل نماینده تمام 19 حیوانی است که در این مطالعه تصویر شده است. د سمت چپ، میانگین فعالیت جمعیتی همه نورون‌های فعال حرکتی، سرکوب‌شده و غیرمرتبط با حرکت. میانگین ± SEM در میانگین جلسات. راست، نسبت نورون‌های فعال حرکت، سرکوب‌شده و غیر مرتبط با حرکت. N = 13874/25/15 (نورون/جلسات/موش). ه. دقت فضایی تحریک سمت چپ، شماتیک طراحی آزمایشی. هنگام ثبت فعالیت نورون هدف، مکان‌های تحریک در فواصل فزاینده از نورون هدف قرار گرفتند.

فعالیت متوسط ​​آزمایشی نورون های هدف در فواصل مختلف مرکز بین نورون هدف و محل تحریک. نمودارهای جعبه و سبیل: محدوده میانی و بین چارکی. N = 20/4/1 (هدف/جلسه/موش).

الف هیستوگرام حداکثر سرعت اهرمی در عرض 300 میلی‌ثانیه از شروع کارآزمایی برای همه آزمایش‌ها، کارآزمایی‌های داوطلبانه، آزمایش‌های تحریک با هدف اولیه، آزمایش‌های تحریک با هدف دیررس، و آزمایش‌های حذف به ترتیب. خطوط چین عمودی آستانه های مورد استفاده برای تعریف آزمایش حرکت را نشان می دهد. کارآزمایی‌های بدون حرکت مورد استفاده در شکل 5 با معیار سخت‌گیرانه‌تری تعریف شدند (روش‌ها). داوطلبانه: N = 1199/25/15; اوایل: N = 328/15/11; دیر: N = 237/10/8; حذف: N = 204/25/15 (آزمایش/جلسه/موش).

الف سمت چپ، به عنوان مثال تصویربرداری کلسیم دو فوتونی از سه صفحه در M1 L2/3 با عمق 60 میکرومتر که نورون‌های هدف (آبی) و نورون‌های غیرهدف (بژ) را نشان می‌دهد. پاسخ‌های درست و میانگین آزمایشی نورون‌های هدف دیررس و غیرهدف در کارآزمایی‌های اپتو که با شروع تحریک همسو هستند. نوار عمودی قرمز زمان تحریک را نشان می دهد.

الف سمت چپ، متوسط سرعت اهرم در دوره 0.9 ثانیه‌ای که از شروع نشانه/تحریک در کارآزمایی‌های حرکتی در هر نوع آزمایشی شروع می‌شود (ارادی در مقابل زودهنگام: p = 1.81 × 10-8، داوطلبانه در مقابل دیر: p = 1.64 × 10-14، داوطلبانه در مقابل 1.8 × زودهنگام حذف: P p = 0.430، زود هنگام در مقابل حذف: p = 0.679، دیر در مقابل حذف: p = 0.442 برای نوع آزمایشی، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). سمت راست، جابجایی کل اهرم در هر نوع آزمایشی (ارادی در مقابل زودهنگام: p = 3.12 × 10-8، داوطلبانه در مقابل دیر: p = 1.66 × 10-14، داوطلبانه در مقابل حذف: p = 4.33 × 10-3، اوایل در برابر دیررس: 30-3، اوایل در برابر دیررس: p = 0.

حذف: p = 0.717، تاخیر در مقابل حذف: p = 0.430 برای نوع آزمایشی، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). داوطلبانه: N = 729/25/15; اوایل: N = 184/15/11; دیر: N = 107/10/8; حذف: N = 42/25/15 (آزمایش / جلسات / موش). ب سمت چپ، همبستگی با حرکت آموخته‌شده در هر نوع آزمایشی (ارادی در مقابل زودهنگام: p = 5.24 × 10-12، داوطلبانه در مقابل دیر: p = 1.23 × 10-12، داوطلبانه در مقابل حذف: p = 7.41 × 10. × 4 × 11-11، p = 7.41 × 10 −11: p = 11-0. اوایل در مقابل حذف: p = 0.003، دیر در مقابل حذف: p = 0.900 برای نوع آزمایشی، مدل اثرات مختلط، دو طرفه).

درست، زمان واکنش حرکات در هر نوع آزمایشی (ارادی در مقابل زودهنگام: p = 1.10 × 10-11، داوطلبانه در مقابل دیر: p = 1.55 × 10-30، داوطلبانه در مقابل حذف: p = 0.571، اوایل در مقابل دیررس: p = 1.9 × × اوایل 0.034، دیر در مقابل حذف: p = 2.94 × 10-8 برای نوع آزمایشی، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). داوطلبانه: N = 489/25/25; اوایل: N = 184/15/11; دیر: N = 107/10/8; حذف: N = 42/25/15 (آزمایش / جلسات / موش). برای این شکل، نمودار جعبه و سبیل: محدوده میانی و بین ربعی، + نشان دهنده میانگین است. همان تحلیلی که در شکل

2c,d، با این تفاوت که آزمایشات حذف برای مقایسه گنجانده شده است.

الف سمت چپ، کسری از نورون‌های غیرهدف با شروع اولیه پاسخ‌دهنده در هر آزمایش برای آزمایش‌های حرکتی با تحریک هدف اولیه، دیررس و آزمایش‌های بدون حرکت تحریک هدف دیررس (حرکت اولیه در مقابل حرکت دیرهنگام: p = 1.95 × 10-3؛ حرکت اولیه. در مقابل 0-4 دیرهنگام = 0 × 0. دیر حرکت. حرکت در مقابل عدم حرکت دیرهنگام: p = 0.015 برای نوع آزمایشی، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). درست است، دامنه‌های پاسخ نورون‌های پاسخ‌دهنده غیرهدف با شروع اولیه برای آزمایش‌های حرکتی تحریک هدف اولیه، دیررس و آزمایش‌های بدون حرکت با تحریک دیرهنگام (حرکت زودهنگام در مقابل حرکت دیرهنگام: p = 0.875؛ حرکت اولیه در مقابل.

تاخیر بدون حرکت.: p = 0.013; دیر حرکت در مقابل عدم حرکت دیرهنگام: p = 1.87 × 10-3 برای نوع آزمایشی، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). حرکت اولیه.: N = 188/15/11; حرکت دیرهنگام: N = 107/10/8; عدم حرکت دیرهنگام: N = 64/10/8 (آزمایش/جلسه/موش). نمودارهای جعبه و سبیل: محدوده میانی و بین ربعی، + میانگین را نشان می دهد. این شکل از همان روش تجزیه و تحلیل شکل 2e استفاده می کند، با این تفاوت که به جای همه نورون های غیرهدف، فقط نورون های اولیه غیرهدف بررسی می شوند.

الف سمت چپ، کسری از اهداف زودرس یا دیررس واقع در اعماق تصویربرداری مختلف (p = 0.153 برای گروه × مکان، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). بخش میانی، کسری از اهداف زودرس یا دیر شروع که در امتداد محور قدامی-خلفی در میدان دید قرار دارند (0.667 = p برای گروه × مکان، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). سمت راست، کسری از اهداف زودرس یا دیررس واقع در امتداد محور میانی-جانبی (p = 0.813 برای گروه × مکان، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). میانگین ± SEM. اولیه: N = 15/11; دیر: N = 10/8 (جلسه/موش). ب

سمت چپ، توزیع نزدیکترین فاصله همسایه بین اهداف اولیه و یک کنترل مختلط (p = 0.930 برای نوع داده، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). وسط، همان سمت چپ برای شروع دیررس (p = 0.133 برای نوع داده، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). درست، مقایسه بین اهداف زودرس و دیر شروع (p = 0.262 برای نوع هدف، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). اولیه: N = 285/15/11; مخلوط شده (اوایل): N = 285000/15/11; دیر: N = 188/10/8; مخلوط شده (تأخر): N = 188000/10/8 (نورون ها/جلسات/موش). ج سمت چپ، دامنه اوج فعالیت اولیه در مقابل.

اهداف دیر شروع در طول حرکات ارادی (p = 0.351 برای نوع هدف، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). درست است، سازگاری پاسخ اهداف اولیه در مقابل اهداف دیررس در طول حرکات ارادی (0.516 = p برای نوع هدف، مدل اثرات مختلط، دو طرفه). سازگاری پاسخ به عنوان کسری از حرکاتی که طی آن یک نورون مشخص فعال بود اندازه‌گیری شد. اولیه: N = 285/15/11; تأخیر: N = 188/10/8 (نورون ها / جلسات / موش). برای این شکل، نمودار جعبه و سبیل: محدوده میانی و بین ربعی، + نشان دهنده میانگین است.