تکامل آناتومی زمینی توسط یک چهارپایان ساقه مشتق شده آشکار شد

چهارپایان (مهره داران اندامدار) شامل لیسامفیبیان و آمنیوت ها هستند و در حال حاضر نیمی از گونه های مهره داران را تشکیل می دهند که اهمیت ویژه ای در خشکی دارند. اندام ها برای اولین بار در چهارپایان ساقه توسط دونین پسین، 365 میلیون سال پیش، 1، 2، 3، 4، 5 ظاهر شدند. با این حال، بسیاری از گونه‌ها یا اندام‌هایی با آناتومی عملکردی باله‌مانند دارند یا به طور ثانویه آن‌ها را از دست داده‌اند، که سؤالاتی را در مورد زمینه‌های اکولوژیکی و تکامل اولیه اندام چهارپایان ایجاد می‌کند.

در اینجا ما داده های جدید قابل توجهی را در مورد کربونیفر اولیه Westlothiana lizziae که به طور گسترده به عنوان اولین آمنیوت ساقه سازگار شده با زمین 7 و 8 نامیده می شود، ارائه می دهیم. ما پلزیومورفی‌های غیرمنتظره سقف جمجمه، کام، پوسته مغزی و فک پایین را در کنار سازگاری‌های آبی، از جمله اسکلت آبشش داخلی استخوان‌شده و دندانه‌های وسیع روی کام و فک پایین پیدا کردیم.

این ویژگی‌ها Westlothiana را به‌عنوان چهارپایان ساقه در آنالیزهای فیلوژنتیک ما برمی‌گردانند، و نشان می‌دهند که سازگاری‌های زمینی مانند فرمول پدال آمنیوت مانند، از دست دادن عملکرد اندام جلویی مانند باله و فالانژهای انتهایی سطحی پنجه‌مانند به شکل موزاییکی تکامل یافته‌اند، و این ویژگی‌ها قبل از منشأ فراتر از یک گام به گام تکامل یافته‌اند. گروه

یافته‌های ما پیشنهادات اخیر را در مورد دودمان ساقه چهارپایان از نظر طبقه‌بندی، تقویت می‌کند، اما شکاف‌های قابل‌توجهی را در دانش تشریحی، به‌ویژه برای گونه‌های با جثه کوچک، روشن می‌کند که مانع درک ما از تکامل اولیه چهارپایان می‌شود.

این یک پیش نمایش از محتوای اشتراک است که از طریق موسسه شما دسترسی دارد

به Nature و 54 مجله Nature Portfolio دیگر دسترسی داشته باشید

Nature+ را دریافت کنید، بهترین اشتراک دسترسی آنلاین ما

قیمت‌ها ممکن است مشمول مالیات‌های محلی باشد که در هنگام تسویه حساب محاسبه می‌شود

فایل‌های مربوط به مجموعه داده فیلوژنتیک به‌عنوان فایل‌های تکمیلی در دسترس هستند و در OSF در https://osf.io.xnm6t ذخیره می‌شوند. بازسازی‌ها و اطلاعات تشریحی NMS G.1990.72.1 داده‌های توموگرافی کامپیوتری و مدل‌های سه‌بعدی در Morphosource موجود است: عناصر جداگانه، https://www.morphosource.org/concern/media/000672184 ; بازسازی جمجمه، https://www.morphosource.org/concern/media/000736020.

اسکریپت‌های Nexus برای تحلیل‌های فیلوژنتیک بیزی و کد R برای انجام بازسازی حالت اجدادی با OSF در https://osf.io/xnm6t ذخیره می‌شوند.

Ahlberg، P. E. Elginerpeton pancheni و اولین کلاد چهارپایان. Nature 373, 420-425 (1995).

Ahlberg، P. E. چهارپایان ساقه پس از جمجمه از دونین Scat Craig، Morayshire، اسکاتلند باقی مانده است. زول. جی. لین. Soc. 122، 99-141 (1998).

Coates، M. I.، Ruta، M. & Friedman، M. از زمان اوون: تغییر دیدگاه ها در مورد تکامل اولیه چهارپایان. آنو. کشیش اکول. تکامل. سیستم 39، 571-592 (2008).

مسیرهای Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M. & Ahlberg, P. E. Tetrapod از اوایل دوره دونین میانه لهستان. Nature 463، 43-48 (2010).

Stössel, I. کشف یک مسیر جدید چهارپایان دونین در جنوب غربی ایرلند. جی. جئول. Soc. 152، 407-413 (1995).

Pardo, J. D., Szostakiwskyj, M., Ahlberg, P. E. & Anderson, J. S. تنوع مورفولوژیکی پنهان در میان چهارپایان اولیه. Nature 546، 642-645 (2017).

اسمیتسون، تی. آر و رولف، دبلیو دی آی وستلوتیانا ژنرال. نوامبر: نامگذاری اولین خزنده شناخته شده. اسکات جی. جئول. 26، 137-138 (1990).

Smithson، T. R.، Carroll، R. L.، Panchen، A. L. & Andrews، S. M. Westlothiana lizziae از Viséan of East Kirkton، West Lothian، اسکاتلند و ساقه آمنیوت. ترانس R. Soc. ادینب علوم زمین 84، 383-412 (1993).

Pardo، J. D.، Lennie، K. & Anderson، J. S. آیا می‌توانیم گره‌های عمیق را در درخت چهارپایان به طور قابل اعتماد کالیبره کنیم؟ مطالعات موردی در واگرایی های عمیق چهارپایان. جلو. ژنت 11, 506749 (2020).

Garza، H. K.، Catlos، E. J.، Lapen، T. J.، Clarke، J. A. و بروکفیلد، M. E. محدودیت های جدید U-Pb و ژئوشیمی معدن شرقی کرکتون، اسکاتلند: مفاهیمی برای تکامل چهارپایان اولیه در کربونیفر. PLoS ONE 20، e0321714 (2025).

مقاله PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

لانگ، J. A. و همکاران. اولین آهنگ های آمنیوتی خط زمانی تکامل چهارپایان را مجددا تنظیم می کند. Nature 641، 1193-1200 (2025).

مقاله ADS PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

روتا، ام.، کوتس، ام. آی و کوئیک، دی. ال. روابط اولیه چهارپایان بازبینی شد. Biol. Rev. 78, 251-345 (2003).

Clack، J. A. و همکاران. زمینه فیلوژنتیکی و زیست محیطی جانوران چهارپای تورنیزی. نات Ecol. تکامل. 1، 1-11 (2017).

Marjanović، D. & Laurin، M. فیلوژنی مهره‌داران پاله‌وزوییک از طریق تجدید نظر و گسترش بزرگترین ماتریس داده‌های مرتبط منتشر شده مجددا ارزیابی شدند. PeerJ 6, e5565 (2019).

جنکینز، X. A. و همکاران. لپتون recumbiostran Hapsidopareion از پرمین اولیه (Cisuralian: Artinskian) اوکلاهاما با استفاده از HRμCT و قرار دادن Recumbirostra بر روی ساقه آمنیوت مورد ارزیابی مجدد قرار گرفت. پاپ پالئونتول. 11, e1610 (2025).

Mann، A.، Pardo، J. D. & Maddin، H. C. Infernovenator steenae، یک رکومبیروستران مارپیچ جدید از «Mazon Creek» Lagerstätte منشأ لیسوروفی را بیشتر روشن می کند. زول. جی. لین. Soc. 187، 506-517 (2019).

Mann, A. & Maddin, H. C. Diabloroter bolti، یک «میکروسور» رکومبیروستران با جثه کوتاه از فرانسیس کریک شیل، مزون کریک، ایلینوی. زول. جی. لین. Soc. 187، 494-505 (2019).

Gee, B. M., Bevitt, J. J. & Reisz, R. R. تجزیه و تحلیل توموگرافی کامپیوتری جمجمه پرمین ریکومبیروستر «میکروسور» اولیه Euryodus dalyae جزئیات جدیدی از پوسته مغزی و فک پایین را نشان می دهد. پاپ پالئونتول. 7، 721-749 (2021).

Mann, A., Calthorpe, A. S. & Maddin, H. C. Joermungandr bolti، یک «میکروسور» استثنایی حفظ شده از Mazon Creek Lagerstätte الگوهای تکامل پوششی را در Recumbirostra نشان می دهد. R. Soc. علوم را باز کنید. 8, 210319 (2021).

مقاله ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mann, A., Pardo, J. D. & Sues, H.-D. استخوان‌شناسی و موقعیت فیلوژنتیکی کوچک‌ترین «میکروسور» Odonterpeton triangulare از پنسیلوانیا لینتون، اوهایو، و ویژگی‌های اصلی فیلوژنی رکومبیروستران. زول. جی. لین. Soc. 197، 641-655 (2022).

Pardo, J. D. اطلاعات جدید در مورد عصب کرانیوم Archeria crassidisca و روابط Embolomeri. زول. جی. لین. Soc. 201، zlad156 (2024).

جنکینز، X. A. و همکاران. مجموعه تکاملی آناتومی خزندگان تاج توسط بستگان اواخر پالئوزوئیک نئودیاپسیدا روشن شد. انجمن همتایان J. 5، e89 (2025).

Coates, M. I. & Clack, J. A. Romer’s gap: ریشه های چهارپایان و زمینی بودن. گاو نر Mus. Natl Hist. نات 17، 373-388 (1995).

Pardo, J. D., Holmes, R. & Anderson, J. S. یک محفظه مغزی مرموز از Five Points، اوهایو (D Westphalian) بیشتر از موقعیت چهارپایان ساقه برای استوپودها پشتیبانی می کند. محیط زمین. علمی ترانس R. Soc. ادینب 109، 255-264 (2018).

ویتزمن، F. الگوهای فیلوژنتیکی تکامل شخصیت در دستگاه هیوبرانشیال چهارپایان اولیه. محیط زمین. علمی ترانس R. Soc. ادینب 104، 145-167 (2013).

روتا، ام.، جفری، جی. ای. و کوتس، ام. آی. ابردرختی از چهارپایان اولیه. Proc. R. Soc. B 270, 2507–2516 (2003).

Ruta، M. & Coates، M. I. تاریخ ها، گره ها و تضاد شخصیت: پرداختن به مشکل منشاء lissamphibian. جی. سیست. پالئونتول. 5، 69-122 (2007).

Gauthier, J., Kluge, A. G. & Rowe, T. Amniote فیلوژنی و اهمیت فسیلها. Cladistics 4، 105-209 (1988).

Ruta, M. & Clack, J. A. مروری بر Silvanerpeton miripedes، یک آمنیوت ساقه از کربونیفر پایین شرق کرکتون، غرب لوتیان، اسکاتلند. ترانس R. Soc. ادینب علوم زمین 97، 31-63 (2006).

Carroll, R. L. in Amphibian Biology جلد. 4 (ed. Heatwole, H.) 1198-1269 (Surrey Beatty, 2000).

Laurin, M. & Reisz, R. R. مطالعه جدید Solenodonsaurus janenschi و بازنگری در منشا آمنیوت و تکامل استگوسفالی. می تواند. J. Earth Sci. 36، 1239-1255 (1999).

Clack، J. A. و همکاران. Acherontiscus caledoniae: اولین چهارپایان هترودنت و دوروفاگ. R. Soc. علوم را باز کنید. 6, 182087 (2019).

Arbez, T., Atkins, J. B. & Maddin, H. C. Cranial anatomy and systematics of Dendrerpeton cf. هلوژنز (Tetrapoda، Temnospondyli) از پنسیلوانیا جوگینز، از طریق اسکن میکرو سی‌تی بازبینی شده است. پاپ پالئونتول. 8، e1421 (2022).

Klembara, J., Berman, D. S., Henrici, A. C. & Čerňanský, A. ساختارها و بازسازی های جدید جمجمه سیموریامورف Seymouria sanjuanensis Vaughn. ان کارنگی موس. 74، 217-225 (2005).

Rawson، J. R. G.، Porro، L. B.، Martin-Silverstone، E. & Rayfield، E. J. استخوان شناسی و بازسازی دیجیتالی جمجمه چهارپایان اولیه Whatcheeria deltae. J. Vertebr. پالئونتول. 41، e1927749 (2021).

هولمز، آر. جمجمه و اسکلت محوری دوزیست آنتراکوسوروئید پرمین پایین Archeria crassidisca Cope. Palaeontogr. Abt. A 207, 161-206 (1989).

Porro, L. B., Rayfield, E. J. & Clack, J. A. توموگرافی کامپیوتری و بازسازی سه بعدی جمجمه چهارپایان ساقه Crassigyrinus scoticus Watson, 1929. J. Vertebr. پالئونتول. 42, e2183134 (2022).

Berman، D. S.، Henrici، A. C.، Kissel، R. A.، Sumida، S. S. & Martens، T. یک دیادکتید جدید (Diadectomorpha)، Orobates pabsti، از پرمین اولیه آلمان مرکزی. گاو نر کارنگی موس. نات تاریخچه 35، 1-36 (2004).

داونز، جی. نوامبر (Sarcopterygii، Tristichopteridae) از دونین فوقانی نوناووت، کانادا، و بررسی طبقه‌بندی Eusthenopteron. Breviora 562، 1-24 (2018).

Panchen، A. L. & Smithson، T. R. تشخیص شخصیت، فسیل ها و منشاء چهارپایان. Biol. Rev. 62, 341-436 (1987).

روتا، ام.، میلنر، A. R. و کوتس، M. I. چهارپایان Caerorhachis bairdi هلمز و کارول از کربونیفر پایین اسکاتلند. ترانس R. Soc. ادینب علوم زمین 92، 229-261 (2001).

Bolt, J. R. & Lombard, R. E. فک پایین چهارپایان اولیه Greererpeton و تکامل اولیه فک پایین چهارپایان. جی. پالئونتول. 75، 1016-1042 (2001).

Lebedev، O. A. مورفولوژی یک ماهی استئولپیدید جدید از روسیه. گاو نر Mus. Natl Hist. نات C 17، 287-341 (1995).

Clack، J. A. Pholiderpeton scutigerum Huxley، یک دوزیست از اندازه گیری های زغال سنگ یورکشایر. فیل. ترانس R. Soc. لندن. B 318, 1-107 (1987).

اسمیتسون، T. R. Eldeceeon rolfei، یک خزنده مورف جدید از Viséan of East Kirkton، West Lothian، اسکاتلند. ترانس R. Soc. ادینب علوم زمین 84، 377-382 (1993).

Carroll, R. L. خانواده جدیدی از دوزیستان کربونیفر. Palaeontology 12, 537-548 (1969).

Mann، A.، Xiong، Z.، Calthorpe، A. S.، Sues، H.-D. & Maddin, H. C. رکومبیروستران کربنیفر منشأ گیاهخواری زمینی را روشن می کند. نات Ecol. تکامل. 10، 193-202 (2026).

Carroll, R. L., Bybee, P. & Tidwell, W. D. قدیمی ترین میکروسور (آمفیبیا). جی. پالئونتول. 65، 314-322 (1991).

Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. اسکلت آمنیوت مانند از کربونیفر اولیه اسکاتلند. Nature 398, 508-513 (1999).

اسمیتسون، تی. آر.، روتا، ام و کلاک، جی. ای. On Ossirarus kierani، چهارپایان ساقه ای از Tournaisian از برنموث، Berwickshire، اسکاتلند، و فیلوژنی چهارپایان اولیه. فاس. ضبط 27، 333-352 (2024).

پیرس، اس. ای. و همکاران. معماری مهره ای در اولین چهارپایان ساقه Nature 494، 226-229 (2013).

Danto، M.، Witzmann، F. & Fröbisch، N. B. رشد مهره‌ای در چهارپایان پالئوزوئیک و مزوزوئیک با داده‌های paleohistological نشان داده شده است. PLoS ONE 11، e0152586 (2016).

Otoo، B. K. A.، Bolt، J. R.، Lombard، R. E.، Angielczyk، K. D. & Coates، M. I. آناتومی پس از جمجمه Whatcheeria deltae و پیامدهای آن برای خانواده Whatcheeriidae. زول. جی. لین. Soc. 193، 700-745 (2021).

Clack، J. A. Eucritta melanolimnetes از کربونیفر اولیه اسکاتلند، چهارپایان ساقه ای که موزاییکی از ویژگی ها را نشان می دهد. ترانس R. Soc. ادینب علوم زمین 92، 75-95 (2001).

Clack، J. A.، Smithson، T. R. & Ruta، M. چهارپایان می سی سی پی (کربونیفر اولیه) که تنوع اولیه اندام های عقبی را نشان می دهد. اشتراک. Biol. 5، 283 (2022).

Wood, S. P., Panchen, A. L. & Smithson, T. R. جانوران خشکی از کربونیفر پایین اسکاتلند. Nature 314, 355-356 (1985).

Bever, G. S. & Norell, M. A. Rhynchocephalian جدید (Reptilia: Lepidosauria) از ژوراسیک پسین سولنهوفن (آلمان) و منشأ Pleurosauridae دریایی. R. Soc. علوم را باز کنید. 4 , 170570 (2017).

فوفا، دی.، جانسون، ام. ام.، یانگ، ام. تی.، استیل، ال و بروسات، اس. ال. تجدید نظر در تمساح ژوراسیک ژوراسیک در آب های عمیق Teleosaurus megarhinus Hulke، 1871 و شواهدی از سازگاری های دریایی در Teleosauroidea. PeerJ 7 , e6646 (2019).

Camaiti، M. et al. پایگاه داده ای از مورفولوژی، اکولوژی و ادبیات پوسته های کاهش یافته اندام در جهان. J. Biogeogr. 49، 1397–1406 (2022).

Carter، A. M.، Hsieh، S. T.، Dodson، P. & Sallan، L. دوزیستان اولیه مهره‌های مشخصی را برای تهاجم به زیستگاه تکامل دادند. PLoS ONE 16، e0251983 (2021).

Mihalitsis، M. & Bellwood، D. مفاهیم عملکردی مورفوتیپ‌های مبتنی بر دندان در ماهی‌های ماهیخوار. R. Soc. علوم را باز کنید. 6, 190040 (2019).

Porro, L. B., Martin-Silverstone, E. & Rayfield, E. J. تشریح تشریحی و بازسازی سه بعدی جمجمه چهارپایان Eoherpeton watsoni Panchen, 1975 از کربونیفر اسکاتلند. محیط زمین. علمی ترانس R. Soc. ادینب 115، 164-184 (2024).

واتسون، D. M. S. تکامل کمربند شانه ای چهارپایان و اندام جلویی. جی آنات. 52، 1-63 (1917).

Shubin, N. H., Daeschler, E. B. & Coates, M. I. تکامل اولیه استخوان بازو چهارپایان. Science 304، 90-93 (2004).

Milner, A. R. & Sequeira, S. E. K. دوزیستان تمنوسپوندیل از Viséan of East Kirkton، West Lothian، اسکاتلند. ترانس R. Soc. ادینب علوم زمین 84، 331-361 (1993).

Maddin, H. C., Eckhart, L., Jaeger, K., Russell, A. P. & Ghannadan, M. آناتومی و رشد پنجه های Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) مسیرهای جایگزین تکامل ساختاری را در پوشش چهارپایان نشان می دهد. جی آنات. 214، 607-619 (2009).

اندرسون، جی اس. یک آیستوپود جدید (Tetrapoda: Lepospondyli) از مزون کریک، ایلینوی. J. Vertebr. پالئونتول. 23، 79-88 (2003).

Andrews, S. M. & Carroll, R. L. راسته Adelospondyli: دوزیستان لپوسپوندیل کربنیفر. ترانس R. Soc. ادینب علوم زمین 82، 239-275 (1991).

Mirone، A.، Brun، E.، Gouillart، E.، Tafforeau، P. & Kieffer، J. کد ترکیبی PyHST2 برای بازسازی توموگرافی با سرعت بالا با بازسازی تکراری و قابلیت های دانش پیشینی توزیع شده است. هسته ساز. روشها فیزیک. Res. B 324، 41-48 (2014).

Paganin، D.، Mayo، S. C.، Gureyev، T. E.، Miller، P. R. & Wilkins، S. W. استخراج همزمان فاز و دامنه از یک تصویر بدون فوکوس منفرد از یک جسم همگن. J. Microsc. 206، 33-40 (2002).

Lyckegaard, A., Johnson, G. & Tafforeau, P. تصحیح آرتیفکت های حلقه در تصاویر توموگرافی اشعه ایکس. بین المللی جی توموگر. شبیه سازی 18، F11 (2011).

بنوا، جی و همکاران. تکامل کانال فک بالا در Probainognathia (Cynodontia، Synapsida): ارزیابی مجدد همسانی فورامن infraorbital در اجداد پستانداران. جی. مام. تکامل. 27، 329-348 (2020).

Revell, L. J. phytools 2.0: یک اکوسیستم R به روز شده برای روش های مقایسه ای فیلوژنتیک (و چیزهای دیگر). PeerJ 12, e16505 (2024).

تسمه Bell، M. A. و Lloyd، G. T.: یک بسته R برای رسم فیلوژنی ها در برابر چینه شناسی و ارزیابی همخوانی چینه شناسی آنها. دیرین شناسی 58، 379-389 (2015).

ما تسهیلات تابش سنکروترون اروپایی را برای ارائه زمان پرتو در ID19 برای پیشنهاد ls2687 تأیید می کنیم. ما از S. Walsh و موزه‌های ملی اسکاتلند برای ترویج مطالعه Westlothiana، و M. Lowe، U. Göhlich، C. Bird، M. Day و B. Simpson تشکر می‌کنیم که به ما اجازه دادند نمونه‌های تحت مراقبت خود را مطالعه کنیم. ما از M. Ellison برای کمک در زمینه عکس موزاییک جمجمه تشکر می کنیم (داده های توسعه یافته شکل 2). ما از J. Schick برای بازسازی هنری Westlothiana استفاده شده در این مطالعه تشکر می کنیم.

B.I. توسط یک جایزه مشارکت آموزش دکتری شورای تحقیقات محیط زیست طبیعی شماره. NE/S007474/1. این اثر توسط جایزه شماره ESRF پشتیبانی شد. ls2687 به R.B ما همچنین از بنیاد ملی علوم ایالات متحده تشکر می کنیم (جایزه NSF EAR-PF شماره 2518154 به X.J.). کار ما بیشتر توسط شورای تحقیقات محیط زیست طبیعی حمایت شد. NE/S000739/1 و NE/W007576/1 به J.H. و NE/L002507/1 به L.R و همچنین شورای تحقیقات بیوتکنولوژی و علوم زیستی با شماره امتیاز. BB/X014819/1 به L.R.

گروه علوم زمین، دانشگاه آکسفورد، آکسفورد، انگلستان

بخش دیرینه شناسی، موزه تاریخ طبیعی آمریکا، نیویورک، نیویورک، ایالات متحده آمریکا

گروه جانورشناسی، دانشگاه کمبریج، کمبریج، انگلستان

مرکز تابش سنکروترون اروپا، گرنوبل، فرانسه

بی.آی، ایکس.جی.، آر.بی.و ت.س. تحقیق را برنامه ریزی کرد. R.B و V.F. نمونه را اسکن کرد B.I. و X.J. داده ها را بخش بندی کرد و توضیحات را نوشت. بی.آی.، ال.آر.، ایکس.جی. و R.B آنالیزهای فیلوژنتیکی را انجام دادند. بی.ای.، ایکس.جی.، آر.بی.، ت.س. و J.H. مقاله را با نظرات همه نویسندگان نوشت.

مکاتبه با بن ایگیلمن یا خاویر جنکینز.

طبیعت از کلودیا مارسیکانو و دیگر منتقدان ناشناس برای مشارکت در بررسی همتایان این اثر تشکر می‌کند. گزارش های بازبین همتا در دسترس است.

یادداشت ناشر Springer Nature با توجه به ادعاهای قضایی در نقشه های منتشر شده و وابستگی های سازمانی بی طرف باقی می ماند.

الف، همتای ب، قسمت عکس های راجر بنسون نوار مقیاس، 10 میلی متر.

a , Part, b , Counterpart، عکاسی شده توسط راجر بنسون، با کمک میک الیسون. رندرهای سمت راست و چپ فک بالا؛ ج، فک بالا در نمای جانبی، d، فک بالا در نمای داخلی، e، فک بالا در نمای جانبی، f، فک بالا در نمای داخلی. g، تصویر توموگرافی تولید شده با استفاده از میکروتوموگرافی کامپیوتری اشعه ایکس سنکروترون (به روش‌ها مراجعه کنید) از دندان فک بالا، که چین خوردگی را در پایه دندان‌ها نشان می‌دهد. اشکی راست؛ h , نمای جانبی , i , نمای خلفی. جمجمه در; j، نمای پشتی. k ، نمای شکمی. برچسب های پانل j در شکل 1 ارائه شده است.

ربع راست؛ ل، نمای جانبی; متر، نمای داخلی. n، ناحیه زمانی در نمای خلفی- پشتی- جانبی (یعنی بالا و پشت، گوشه راست جمجمه)، نشان دهنده رابطه استخوان های مختلف این ناحیه، o، پوسته مغزی بازسازی شده NMS G.1990.72.1 در نمای جانبی چپ. p , exoccipital و basioccipital در نمای خلفی. q، جلو در نمای شکمی. جهت قدامی به سمت راست است. میله های مقیاس، a، b، j، k، 5 میلی متر، o، 3 میلی متر.

اختصارات: تاج قدامی (Ac)، زاویه ای (Ang)، مفصلی (Art)، اعصاب جمجمه V و II (CnV، CnII)، دندانی (De)، اکتوپتریگوید (Ect)، اگزوکسیپیتال (ex)، ژوگال (Ju)، ماگزیلا (Max)، کورونوئید میانی (Mc)، (Orbitospheniaroid)، (Orbitospheniaroid) (Pal)، کرونوئید خلفی (Pc)، پس اوربیتال (Po)، پست فرونتال (Pof)، پره ماگزیلا (Pmx)، پس پاریتال (Pp)، پاراسفنوئید (Ps)، ناخنک (Pt)، کوادرات (Q)، سورنگولار (Sa)، سوپراتمپورال (St)، جدولی (Tab)، Vomer (Vom).

رندرهایی از premaxilla و vomer، a , premaxilla در نمای قدامی. b , premaxilla در نمای قدامی بطنی. c، پره ماگزیلا و وومر در نمای کامی، نشان دهنده تماس بین آنهاست. پالاتین، د، نمای شکمی; e، نمای خلفی جانبی، نشان دهنده موقعیت کانالی است که شریان و عصب ماگزیلاری را حمل می کند. رندرهای دندان نیش کام، f , fangs of the vomer. g، دندان نیش پالاتین. pterygoid راست، h، نمای خلفی i، نمای شکمی، j، نمای داخلی در ناحیه مفصل قاعده ای.

پاراسفنوئید، k، نمای شکمی، l، نمای خلفی، m، نمای قدامی، n، نمای پشتی. هیوبرانشیال در نماهای o , شکمی و p , پشتی. سراتوبرانشیال در نماهای q , شکمی و r , پشتی. میله های مقیاس، 1 میلی متر. علائم اختصاری: Pmx، premaxilla، Vom، vomer.