شبیه‌سازی‌های Connectome یک مولد الگوی مرکزی را برای راه رفتن با مگس شناسایی می‌کنند

حرکت حیوانات متکی به حرکات موزون بدن است که توسط مولدهای الگوی مرکزی (CPGs) هدایت می شود: مدارهای عصبی که خروجی نوسانی را بدون ورودی نوسانی تولید می کنند. با این حال، ساختار مدار یک CPG برای راه رفتن در هیچ حیوانی شناخته نشده است 1، 2. برای شناسایی سلول‌ها و سیناپس‌هایی که زیربنای حرکت موزون پا در مگس‌های راه‌رو هستند، شبیه‌سازی‌های دینامیکی از اتصالات طناب عصبی شکمی مگس سرکه 3، 4، 5، 6 ایجاد کردیم.

یک صفحه فعال سازی محاسباتی نورون های نزولی از مغز مرکزی، DNg100 - یک نورون فرمان شناخته شده برای راه رفتن - را به عنوان قوی ترین محرک فعالیت حرکتی ریتمیک پا شناسایی کرد. هرس شبکه شبیه سازی شده یک مدار تولید کننده ریتم حداقلی متشکل از یک نورون بازدارنده و دو نورون تحریکی را جدا کرد. این مدار سه نورونی برای ریتم حرکتی در تمام شش پا و در چهار مجموعه داده اتصال کافی و ضروری بود.

شبیه‌سازی‌ها همچنین پیش‌بینی کردند که یک مسیر نزولی جداگانه (DNb08) حرکات موزون پا را هدایت می‌کند، که ما به‌طور تجربی با استفاده از اپتوژنتیک در رفتار مگس‌ها آن را تأیید کردیم. نتایج ما هویت سلولی و ساختار سیناپسی یک مدار CPG فرضی را برای راه رفتن و سایر حرکات موزون پا در مگس‌ها نشان می‌دهد.

این یک پیش نمایش از محتوای اشتراک است که از طریق موسسه شما دسترسی دارد

به Nature و 54 مجله Nature Portfolio دیگر دسترسی داشته باشید

Nature+ را دریافت کنید، بهترین اشتراک دسترسی آنلاین ما

قیمت‌ها ممکن است مشمول مالیات‌های محلی باشد که در هنگام تسویه حساب محاسبه می‌شود

داده های Connectome از مجموعه داده های عمومی در دسترس که در 3، 4، 5، 6 به آنها ارجاع داده شده است، گرفته شده است. داده های اتصال MANC از انتشار عمومی (v.1.2.1) تجزیه و تحلیل شد. داده های اتصال FANC از تحقق CAVE (نسخه 1178؛ مهر زمانی 2025-01-07T10: 10:01.373080) تجزیه و تحلیل شد. داده های اتصال CNS مرد از انتشار عمومی (v.0.9) تجزیه و تحلیل شد. داده های اتصال BANC از تحقق CAVE (نسخه 829؛ مهر زمانی 2026-02-13T08:10:01.234098) تجزیه و تحلیل شد.

تمام اطلاعات اتصال و سلول برای زیرشبکه های دقیق مورد استفاده در این مقاله در https://github.com/smpuglie/Pugliese_2026 ارائه شده است. داده های خروجی شبیه سازی و داده های Anipose را می توان در Zenodo از طریق https://doi.org/10.5281/zenodo.22260923 پیدا کرد.

کد برای اجرای شبیه‌سازی‌های کانکتوم و نوت‌بوک‌ها برای بازتولید تحلیل‌های هر شکل در GitHub در https://github.com/smpuglie/Pugliese_2026 موجود است.

Büschges, A. & Ache, J. M. کنترل موتور در حرکت: از بینش در حشرات تا مکانیسم های کلی. فیزیول. Rev. 105, 975–1031 https://doi.org/10.1152/physrev.00009.2024 (2025).

Gosgnach، S. CPG حرکتی پستانداران: آشکار کردن محتویات جعبه سیاه. J. Neurophysiol. 133، 472–478 https://doi.org/10.1152/jn.00238.2024 (2025).

تاکمورا، S.-Y. و همکاران کانکتوم طناب عصبی شکمی مگس سرکه نر. پیش چاپ در https://doi.org/10.7554/eLife.97769.1 (2024).

آزودو، ا. و همکاران. بازسازی اتصالی طناب عصبی شکمی مگس سرکه ماده. Nature 631, 360-368 (2024).

مقاله ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

بیتس، A. S. و همکاران. مدارهای کنترلی توزیع شده در سراسر یک اتصال مغز و بند ناف. Nature 656، 957–970 (2026).

برگ، اس و همکاران. دیمورفیسم جنسی در کانکتوم کامل سیستم عصبی مرکزی مردان مگس سرکه Cell 189, 5504-5526.e15 (2025).

Sherrington, C. S. The Integrative Action of the Nervous Action (انتشارات دانشگاه ییل، 1920).

براون، T. G. در مورد ماهیت فعالیت اساسی مراکز عصبی. همراه با تجزیه و تحلیل شرطی سازی فعالیت ریتمیک در حال پیشرفت، و یک نظریه از تکامل عملکرد در سیستم عصبی. جی. فیزیول. 48، 18-46 (1914).

مقاله CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

هیوز، جی. ام. و ویرزما، سی. ای. جی. هماهنگی حرکات شناگر در خرچنگ، پروکامباروس کلارکی (ژیرارد). J. Exp. Biol. 37، 657–670 https://doi.org/10.1242/jeb.37.4.657 (1960).

Wilson, D. M. کنترل عصبی مرکزی پرواز در ملخ. J. Exp. Biol. 38، 471–490 https://doi.org/10.1242/jeb.38.2.471 (1961).

Daur, N., Nadim, F. & Bucher, D. پیچیدگی مدارهای کوچک: سیستم عصبی معده. Curr. نظر. نوروبیول. 41، 1-7 (2016).

Friesen، W. O. & Kristan، W. B. Leech حرکت: شنا، خزیدن، و تصمیم گیری. Curr. نظر. نوروبیول. 17، 704-711 (2007).

Calabrese, R. L., Norris, B. J. & Wenning, A. کنترل عصبی ضربان قلب در بی مهرگان. Curr. نظر. نوروبیول. 41، 68-77 (2016).

دل نگرو، سی. ای.، فانک، جی. دی و فلدمن، جی. ال. مسائل تنفسی. نات. کشیش نوروسی. 19، 351-367 (2018).

Shepherd, G. M., Grillner, S. & Katz, P. S. in Handbook of Brain Microcircuits (eds Shepherd, G. M. & Grillner, S.) 561–568 https://doi.org/10.1093/med/97801906106101 2017).

Calabrese, R. L. & Marder, E. مکانیسم‌های عصبی و مداری منحط برای تولید الگوهای حرکتی ریتمیک مهم هستند. فیزیول. Rev . 105، 95–135 https://doi.org/10.1152/physrev.00003.2024 (2024).

Lindén، H.، Petersen، P. C.، Vestergaard، M. & Berg، R. W. حرکت توسط دینامیک عصبی چرخشی در شبکه های حرکتی ستون فقرات اداره می شود. Nature 610، 526-531 (2022).

Strohmer, B., Najarro, E., Ausborn, J., Berg, R. W. & Tolu, S. Sparse شلیک در یک ژنراتور الگوی مرکزی ترکیبی برای مدارهای موتور نخاعی. عصبی محاسبه کنید. 36، 759–780 https://doi.org/10.1162/neco_a_01660 (2024).

هولمز، پی، فول، آر جی، کودیچک، دی و گوکنهایمر، جی. پویایی حرکت پاها: مدل‌ها، تحلیل‌ها و چالش‌ها. SIAM Rev. 48, 207-304 (2006).

Ijspeert، A. J. & Daley، M. A. ادغام کنترل بازخورد و بازخورد در مکانیک عصبی حرکت مهره‌داران: مروری بر مطالعات تجربی، شبیه‌سازی و رباتیک. J. Exp. Biol. 226, jeb245784 https://doi.org/10.1242/jeb.245784 (2023).

Lesser, E. et al. معماری سیناپسی شبکه های کنترل پیش موتور پا و بال در مگس سرکه Nature 631, 369-377 (2024).

استورنر، تی و همکاران. کانکتومیک مقایسه ای نورون های نزولی و صعودی مگس سرکه Nature 643، 158-172 (2025).

مقاله ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

مارین، ای سی و همکاران حاشیه نویسی سیستماتیک یک اتصال طناب عصبی مگس سرکه نر بالغ، اصول سازماندهی عملکردی را نشان می دهد. پیش چاپ در https://doi.org/10.7554/eLife.97766.1 (2024).

Bargmann, C. I. & Marder, E. از اتصال به عملکرد مغز. نات. Methods 10, 483-490 (2013).

Scheffer, L. K. & Meinertzhagen, I. A. یک اتصال کافی نیست - برای درک مغز مگس سرکه هنوز چه چیزی لازم است؟ J. Exp. Biol. 224, jeb242740 https://doi.org/10.1242/jeb.242740 (2021).

شیو، پی کی و همکاران. یک مدل مغز محاسباتی مگس سرکه پردازش حسی حرکتی را نشان می دهد. Nature 634، 210-219 (2024).

دینامیک جذب حلقه کاکاریا، K. S. و de Bivort، B. L. از یک مدل spiking از کل پل پروتوسربرال پدیدار می شود. جلو. رفتار نوروسک. 11، 1662-5153 (2017).

Lappalainen، J. K. و همکاران. شبکه‌های محدود شده با اتصال، فعالیت عصبی را در سراسر سیستم بصری مگس پیش‌بینی می‌کنند. Nature 634، 1132-1140 (2024).

کاولی، بی آر و همکاران. نگاشت واحدهای مدل به نورون های بصری کد جمعیتی را برای رفتار اجتماعی نشان می دهد. Nature 629، 1100-1108 (2024).

Duan, S., Dong, L. L. & Fiete, I. از سیناپس ها تا دینامیک: به دست آوردن عملکرد از ساختار در یک مدل کانکتوم محدود مدار جهت سر. در Proc سی و نهمین کنفرانس سیستم های پردازش اطلاعات عصبی 128293-128320 (NeurIPS، 2026).

بوشگز، الف. نقش نورون‌های داخلی بدون سنبله در تولید فعالیت حرکتی ریتمیک در حشره چوبی. جی. نوروبیول. 27، 488-512 (1995).

آگراوال، اس. و همکاران. پردازش مرکزی حس عمقی پا در مگس سر. eLife 9، e60299، https://doi.org/10.7554/eLife.60299 (2020).

آزودو، A. W. و همکاران. یک اصل اندازه برای به‌کارگیری نورون‌های حرکتی پای مگس سرکه. eLife 9، e56754 (2020).

Liu, T. X., Davoudian, P. A., Lizbinski, K. M. & Jeanne, J. M. ویژگی های کانکتومیک زیربنای نقاط قوت اتصال سیناپسی متنوع و محاسبات درون سلولی. Curr. Biol. 32، 559-569 (2022).

Gouwens، N. W. & Wilson، R. I. انتشار سیگنال در نورون های مرکزی مگس سرکه. J. Neurosci. 29، 6239-6249 (2009).

Prinz، A. A.، Billimoria، C. P. & Marder، E. جایگزینی برای مدل‌های مبتنی بر رسانایی تنظیم دستی: ساخت و تجزیه و تحلیل پایگاه‌های داده نورون‌های مدل. J. Neurophysiol. 90، 3998-4015 (2003).

Sapkal، N. و همکاران. مکانیسم های مدار عصبی زمینه ساز توقف خاص زمینه در مگس سرکه Nature 634، 191-200 (2024).

شفر، L. K. و همکاران. ارتباط و تجزیه و تحلیل مغز مرکزی مگس سرکه بالغ. eLife 9، e57443 https://doi.org/10.7554/eLife.57443 (2020).

بومن، جی و همکاران. تشخیص خودکار شرکای سیناپسی در مجموعه داده‌های میکروسکوپ الکترونی مگس سرکه تمام مغز. نات. Methods 18, 771-774 (2021).

پرت، بی.جی.، لی، اس.-ای. J., Chou, G. M. & Tuthill, J. C. تردمیل های خطی و تسمه شکاف مینیاتوری مکانیسم های کنترل حرکتی تطبیقی ​​را در راه رفتن مگس سرکه نشان می دهند. Curr. Biol. 34، 4368-4381 (2024).

دالمن، سی جی و همکاران. مهار پیش سیناپسی انتخابی حس عمقی پا در رفتار مگس سرکه Nature 647، 445-453 (2025).

Guo, L., Zhang, N. & Simpson, J. H. نورونهای نزولی رفتار نظافت قدامی را در مگس سرکه هماهنگ می کنند. انگلیسی. Curr. Biol. 32، 823-833 (2022).

هامپل، اس.، فرانکونویل، آر.، سیمپسون، جی. اچ و سیدز، A. M. مدار فرمان عصبی برای کنترل حرکت نظافت. eLife 4، e08758 https://doi.org/10.7554/eLife.08758 (2015).

بریگمن، کی ال و کرستان، دبلیو بی. مدارهای تولید کننده الگوی چند منظوره. ان کشیش نوروسی. 31، 271-294 https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.31.060407.125552 (2008).

شفر، L. K. کارایی تشخیص سیناپس در کانکتومیکس EM Drosophila. پیش چاپ در bioRxiv https://doi.org/10.1101/2025.10.16.682869 (2025).

Sapkal، N. و همکاران. کنترل عصبی مرکزی در مقابل محیطی الگوی راه رفتن هماهنگ در مگس سرکه. پیش چاپ در bioRxiv https://doi.org/10.64898/2026.04.29.721658 (2026).

لوباتو-ریوس، وی و همکاران. NeuroMechFly، یک مدل عصبی مکانیکی از مگس سرکه بزرگسالان ملانوگاستر. نات. روش‌ها 19، 620-627 (2022).

واکسنبورگ، آر و همکاران. شبیه سازی فیزیک کل بدن حرکت مگس میوه. Nature 643، 1312-1320 (2025).

شبکه های نزولی سیگنال های فرمان را به کنترل موتور جمعیت تبدیل می کنند. Nature 630، 686-694 (2024).

دالمن، سی جی و همکاران. یک مدار مغز اختصاصی راه رفتن رو به جلو در مگس سرکه را کنترل می کند. پیش چاپ در bioRxiv https://doi.org/10.64898/2026.01.04.697356 (2026).

آماری، س.-ای. ریاضیات شبکه های عصبی (سانگو توشو، 1978).

Onslow، A. C. E.، Jones، M. W. & Bogacz، R. یک مدار متعارف برای تولید کوپلینگ دامنه فاز. PLoS ONE 9، e102591 (2014).

Alvarez, J. L., Morrison, K. & Curto, C. مدل های مبتنی بر جاذبه برای توالی ها و تولید الگو در مدارهای عصبی. عصبی محاسبه کنید. 38، 257-291 (2026).

وندلر، اف. eLife 14، RP106658 (2025).

Dvornyk، V.، Vinogradova، O. & Nevo، E. منشأ و تکامل ژن‌های ساعت شبانه‌روزی در پروکاریوت‌ها. Proc. Natl Acad. علمی USA 100، 2495–2500 https://doi.org/10.1073/pnas.0130099100 (2003).

Elowitz, M. B. & Leibler, S. یک شبکه نوسانی مصنوعی از تنظیم کننده های رونویسی. Nature 403, 335-338 (2000).

استریکر، جی و همکاران. یک نوسان ساز ژن مصنوعی سریع، قوی و قابل تنظیم. Nature 456، 516-519 (2008).

Marder, E., Kedia, S. & Morozova, E. O. بینش های جدید از مدارهای ریتمیک کوچک. Curr. نظر. نوروبیول. 76، 102610 (2022).

آلداروندو، دی و همکاران. یک جونده مجازی ساختار فعالیت عصبی را در بین رفتارها پیش بینی می کند. Nature 632، 594-602 (2024).

برانتون، بی. دبلیو، آبه، ای تی، هو، ال جی و توتیل، جی سی. ابوالهول دیجیتال: آیا مغز کرم می تواند بدن مگس را کنترل کند؟ پیش چاپ در https://doi.org/10.7554/eLife.111516.1 (2026).

پلازا، اس ام و همکاران neuPrint: یک ابزار دسترسی باز برای EM connectomics. جلو. نورونفورم کردن 16، 1662-5196 (2022).

دورکنوالد، اس و همکاران. CAVE: Connectome Annotation Versioning Engine. نات. Methods 22, 1112-1120 (2025).

دایان، پی و ابوت، L. F. علوم اعصاب نظری: مدل‌سازی محاسباتی و ریاضی سیستم‌های عصبی (MIT Press، 2005).

اشنایدر میزل، سی ام و همکاران. نوروآناتومی کمی برای اتصالات در مگس سرکه. eLife 5، e12059 https://doi.org/10.7554/eLife.12059 (2016).

بردبری، جی و همکاران. JAX: تبدیل‌های قابل ترکیب برنامه‌های Python+NumPy نسخه 0.3.13. GitHub http://github.com/jax-ml/jax (2018).

Kidger، P. در معادلات دیفرانسیل عصبی. پیش چاپ در https://doi.org/10.48550/arXiv.2202.02435 (2022).

زانگ، جی.ال و همکاران. کاتالوگ به روز شده خطوط راه انداز split-GAL4 برای نورون های نزولی در مگس سرکه. پیش چاپ در https://doi.org/10.7554/eLife.107450.1 (2025).

ماتیس، A. و همکاران. DeepLabCut: تخمین ژست بدون نشانگر اعضای بدن تعریف شده توسط کاربر با یادگیری عمیق. نات. نوروسک. 21، 1281–1289 https://doi.org/10.1038/s41593-018-0209-y (2018).

کاراشچوک، ال و همکاران. Anipose: یک جعبه ابزار برای تخمین پوز سه بعدی بدون نشانگر قوی. Cell Rep. 36, 109730 https://doi.org/10.1016/j.celrep.2021.109730 (2021).

مور، R. J. و همکاران. FicTrac: یک روش بصری برای ردیابی حرکت کروی و ایجاد مسیرهای خیالی حیوانات. J. Neurosci. Methods 225, 106-119 https://doi.org/10.1016/j.jneumeth.2014.01.010 (2014).

پرت، بی.جی و همکاران. آشکارسازهای حد حس عمقی به کنترل حسی حرکتی پای مگس سرکه کمک می کنند. نات. اشتراک. 17, 2664 (2026).

ما از E. Azim، S. Brunton، M. Dickinson، M. Elowitz، D. Perkel، A. Otopalik، S. Sponberg و اعضای آزمایشگاه های Tuthill و Brunton به خاطر نظرات خود در مورد نسخه خطی تشکر می کنیم. ما از A. Sustar برای تصاویر VNC تشکر می کنیم. A. Azevedo برای مشاوره در مورد مدل سازی نورون حرکتی. D. Samy برای کمک به کدنویسی. S. Bidaye برای به اشتراک گذاری سهام مگس، تصاویر هم کانونی و نتایج منتشر نشده. و K. Doya برای راهنمایی ما به کتاب درسی آماری 1978 به زبان ژاپنی و T. Ouchi برای کمک آنها در ترجمه آن.

E.T.T.A. توسط بنیاد Swartz Fellowship در علوم اعصاب نظری تامین شد. D.T توسط یک کمک هزینه تحصیلی بنیاد خانواده شاناهان در Interface of Data and Neuroscience تامین شد. J.C.T. توسط کمک های مالی مؤسسه ملی بهداشت (NIH) (با شماره های R01NS102333 و R01NS128785)، بنیاد سلول های بنیادی نیویورک و جایزه محقق بیومدیکال Pew تامین شد. J.C.T. و B.W.B. توسط کمک مالی NIH (شماره R01NS145438) تأمین مالی شد. B.W.B. توسط جایزه تحقیقات علمی دفتر نیروی هوایی (شماره FA9550-19-1-0386)، کمک های مالی NIH (شماره.

U01NS136507 و R01NS136988) و کرسی دانشگاه ریچارد و جوآن کومن. J.C.T. یک محقق بنیاد سلول های بنیادی نیویورک-رابرتسون است.

این نویسندگان به طور مساوی کمک کردند: جان سی. توتیل، بیننی دبلیو. برونتون

برنامه تحصیلات تکمیلی در علوم اعصاب، دانشگاه واشنگتن، سیاتل، WA، ایالات متحده آمریکا

گروه زیست شناسی، دانشگاه واشنگتن، سیاتل، WA، ایالات متحده آمریکا

سارا ام. پولیس، الیوت تی تی آبه، جکسون کی. لنکستر و بیننی دبلیو برانتون

گروه نوروبیولوژی و بیوفیزیک، دانشگاه واشنگتن، سیاتل، WA، ایالات متحده آمریکا

سارا ام. پولیس، گرانت ام. چو و جان سی. توتیل

موسسه آلن برای علوم مغز، سیاتل، WA، ایالات متحده آمریکا

S.M.P.، J.C.T. و B.W.B. مطالعه را تصور کرد، تجزیه و تحلیل ها را طراحی کرد و دستنوشته را نوشت. S.M.P. طراحی و توسعه مدل هایی برای شبیه سازی کانکتوم، با کمک J.K.L. E.T.T.A. شبیه سازی نرم افزاری در JAX پیاده سازی شده است. G.M.C. داده های رفتاری را جمع آوری و تجزیه و تحلیل کرد. D.T تجزیه و تحلیل سیستم های دینامیکی را استخراج کرد و چندین پسوند مدل را طراحی و اجرا کرد.

مکاتبه با جان سی. توتیل یا بیننی دبلیو. برونتون.

Nature از داوران ناشناس برای کمک آنها در بررسی همتایان این اثر تشکر می کند. گزارش های بازبین همتا در دسترس است.

یادداشت ناشر Springer Nature با توجه به ادعاهای قضایی در نقشه های منتشر شده و وابستگی های سازمانی بی طرف باقی می ماند.

a، محدوده میانه و بین چارکی برای DNهایی که امتیاز صدک 95 بالای 0 داشتند (128 تکرار). b، هیستوگرام بهترین امتیاز از 128 تکرار برای هر DN تحریکی. ج، نتایج یک روش صفحه نمایش DN که در آن تمام سلول های یک نوع با ورودی برابر به طور مشترک فعال شدند (16 تکرار، 321 نوع DN تحریکی). جدول انواعی را نشان می دهد که میانگین امتیاز آنها 0.5 ≥ است. مانند سایر تجزیه و تحلیل‌ها، امتیازها تشخیص نمی‌دهند که نورون‌های حرکتی فعال متعلق به یک یا هر دو پا هستند.

d، نتایج یک روش صفحه نمایش DN که در آن هر دو نورون E1 (IN17A001) خاموش شدند (تعداد = 16 تکرار). نمودار درونی و میله ای تغییر در امتیازات نورون های با امتیاز بالا را در صفحه دست نخورده نشان می دهد (جدول تکمیلی 1). e، نتایج صفحه ترکیبی تصادفی (به روش‌ها مراجعه کنید). شبیه سازی های بدون فعالیت نورون حرکتی حذف می شوند. محور x ثانویه یک تفسیر اکتشافی از پارامتر α دیریکله می دهد.

a، نتایج شبیه‌سازی فعال‌سازی DNg100 در شبکه‌ها با افزایش 3 برابری انحرافات استاندارد هر چهار پارامتر (بهره، آستانه، ثابت زمانی و حداکثر نرخ)، n = 1024 تکرار. b، DNg100 با افزایش 3 برابری انحرافات استاندارد همه پارامترها به جز یک پارامتر، n = 1024 هر کدام با دانه تصادفی یکسان تکرار می شود. نتایج حساس‌تر به سود هستند، که وقتی به توزیع اولیه خود بازگردانده می‌شود، عملکرد ثابت را بازیابی می‌کند. ثابت زمانی و حداکثر سرعت نجات هیچ تاثیری ندارد.

ج، نتایج صفحه نورون نزولی در شبکه‌ها با افزایش 3 برابری انحرافات استاندارد هر چهار پارامتر (n = 16 تکرار). d، نتایج شبیه‌سازی‌های فعال‌سازی DNg100 که در آن نرمال‌سازی اندازه حذف شد و ورودی DNg100 به دامنه 12 کاهش یافت.

a، مدار CPG هسته MANC همان مدولاسیون فرکانس نورون حرکتی با قدرت ورودی DNg100 را مانند شبکه کامل نشان نمی دهد (n = 512 تکرار در هر شرایط). شبیه سازی بدون نورون حرکتی فعال حذف شد. مناطق سایه‌دار سبز توزیع فرکانس‌ها هستند و نمودارهای جعبه‌ای نشان‌دهنده محدوده میانی و بین‌چارکی (IQR) هستند. سبیل ها دورترین نقاط در 1.5 IQR جعبه هستند. b، مدار CPG هسته MANC که در آن تمام اتصالات بین نورون-بین نورون به غیر از اتصالات چرخه ای E1 → E2 → I1 → E1 حذف شده است، همچنان فعالیت ریتمیک ایجاد می کند.

ج، مقادیر ویژه سیستم دینامیکی خطی شده زیرمدار 4 نورونی که فقط از DNg100 سمت چپ و E1، E2 و I1 سمت چپ جلویی تشکیل شده است. ناحیه خاکستری روشن نشان دهنده دایره واحد در صفحه مختلط است. منطقه خاکستری تیره‌تر، زاویه نسبت به جفت مقادیر ویژه پیچیده را برجسته می‌کند، که مربوط به پیشرفت فاز در هر مرحله زمانی است. این جفت مقادیر ویژه با ارزش پیچیده مربوط به فرکانس نوسانی در حدود 14 هرتز است. d، مقادیر ویژه سیستم دینامیکی خطی شده شبکه موتور پای جلو کامل MANC.

e، اتصال نورون های E1، E2، E3، I1 و I2 در نوروپیل پای چپ جلوی هر چهار مجموعه داده اتصال. f، مدار CPG ایزوله (شکل 3g) به طور مداوم ریتم های حرکتی تولید می کند (n = 1024 تکرار). g، قدرت اتصالات مدار CPG هسته انتخاب شده نسبت به تعداد کل سیناپس های ورودی و خروجی هر نورون.

شبیه‌سازی شامل یک مدار فرعی بود که فقط از DNg100 سمت چپ، پای چپ جلو E1، E2، و I1 و همه نورون‌های حرکتی پای جلو تشکیل شده بود. بالا: زمان اسپک، و پایین: ولتاژ (V m) برای هر یک از نورون‌های CPG هسته و یک نورون حرکتی.